【淺談英短】藍色披毛基因的獨特性

喜歡英國短毛貓的朋友，可能也察覺，在眾多毛色當中，藍色仍然是最具代表性和較受重視，為甚麼呢？

畢竟英國短毛貓(British Shorthair)這個品種已經培育了超過一個世紀，所以毛色和外貌已有很多變化，外國有些貓會已認可大部分毛色，但也有一些貓會則仍有限制，姑勿論如何，藍色(Blue)這種毛色，仍然是這個品種中最具代表性的，為甚麼藍色披毛這麼獨特？尤其在這品種上會這麼受到重視呢？

這得從歷史和基因兩方面來說明，相信能解開一些人心中的疑惑，更重要是了解藍色披毛在英短上的可貴之處，除去一些人的錯誤思維，減少不合適的繁殖。

逾百年歷史的精心培養

英國短毛貓是自然發生的品種，據記載是一種由羅馬傳入英國的家貓，因為身手敏捷，而且是捕鼠能手，因而廣泛被人飼養，嚴格來講，英國短毛貓就是昔日英國的街貓。為何貓兒們會得到人們悉心的培育？

那大概可追溯至1871年的首個貓展，根據一些歷史記載，當年一位動物愛好者Harrison William與英國水晶宮(Crystal Palace)自然歷史部門的主管暨自然學家Fred Wilson合作，在1871年7月舉行了世界首個貓展，而當時展出的貓有長毛的波斯，也有短毛貓和暹羅貓等，有不同的毛色和花紋，但藍色的英國本土短毛貓仍未流行。雖然當時貓展獲頒頭銜的多是短毛貓，但Harrison William在貓展看到藍色長毛貓後曾這樣寫道：My first love will always be for the shorthaired domestic cat……cats of this colour more closely resemble in type the roundness and expression of our shorthairs and I expect this comes from a time when they may have been accidentally bred to our blue domestic cats.”，鍾愛短毛貓的他當時也有帶同一隻14歲大的藍色虎紋短毛母貓參展，可說是早期的英國短毛貓，原來藍色和短毛兩者早就給這位愛貓人盯上。Harrison William後來被稱為貓迷之父（The Father of the Cat Fancy），帶動了貓展的發展之餘，亦讓更多人注重貓的品種，人們開始有系統地記錄貓的血統，並對各種品種、毛色和特徵標準等都詳細記錄下來，造就了今天的血統繁殖。

▲Harrison Weir. Father of cat fancy/shows. (Engraving by R. Taylor from a photograph by G. Glanville)，這位有分促成世界首次貓展的英國動物愛好者，多才多藝，他對短毛貓情有獨鍾，想不到人們真的把他的預言實現，帶來了更圓潤的藍色短毛貓。

兩種藍貓？

首次貓展短毛貓雖較受重視，不過藍色英國短毛仍未是風頭躉，在 Francis Simpson的著作《The Book of the Cat》 (1903年出版)中曾提及到，貓迷們的口味於1896年的貓展後出現逆轉，因為那次長毛貓和波斯貓都得到很多的榮譽，令短毛貓的地位驟降，連帶育種也受到打擊。幸而20世紀初再有人自發投入短毛貓的培育，扭轉局勢，藍色的短毛貓就再度引起了評審和 Francis Simpson的注視，因為當時一直存在的俄羅斯藍貓(Russian Blue)和人們所培育的藍色短毛貓之間看來相似，但實有不同，所以Francis Simpson在書中亦有一篇文章專門仔細講解當時看見的Russian Blue和British Blue(Shorthair)兩者的分別，可說是早期辨別藍色短毛貓的參考，也締造了藍色英國短毛貓的獨特性。

原文請閱:
https://pawpeds.com/pawacademy/history/thebookofthecat/blueshorthairs1903/

在俄羅斯藍貓和英國本土的短毛貓之間，有多少的交集，當時用長毛藍色貓混以短毛貓種的情況又如何，早期難有確切的答案。但後來貓會和繁殖者有了血統追溯的Pedigree之後，就得到改善，品種之間的分野也很清楚。事實上，藍色毛這種基因在很多品種都已流行，波斯是其一，而源自法國的Chartreux、俄國的Russian Blue和泰國的Korat，藍色更是必須和唯一的毛色。在英國短毛貓來說，藍色雖不是唯一毛色，但也因歷史因素而變得更經典和獨特，值得一提的是，在經歷兩次大戰後，英國短毛貓這個品種都是從缺乏種貓的苦況下再度被挽救過來的，而藍色毛都是主要目標，後來的繁殖者和貓會不斷努力下，優化至今，才造就藍色英國短毛貓的超然地位。

▲ Francis Simpson的著作《The Book of the Cat》(1903年)中記載的MRS. CAREW COX’S “YULA"，是從阿爾漢格爾斯克(Архангельск)進口到英國，當時俄羅斯藍貓也稱為Archangel，究竟又與今日的藍色英短有多少血緣關係呢？

▲“SHERDLEY MICHAEL."(1901) (The Book of The Cat (1903) by Frances Simpson⁾ 。Frances Simpson的文章也記載了早期英國的短毛貓，大家不妨看看與今天的英國短毛貓有多少分別。

▲早期的英國短毛貓並不以藍色為主角的，甚麼毛色和斑紋都會有，想看更多早期的英國短毛貓，可瀏覽CFA基金的網站(The CFA Foundation, Inc and The Harrison Weir Collection) http://www.cat-o-pedia.org/gallery/english-shorthair.html

披毛顏色遺傳

沒錯，英國短毛貓不一定是藍色，但大家可能見得最多就是藍色，但多並不等於普通，因為除了上述幾個特定品種，就只有英短是這麼著緊要保留藍色，這情況在其他貓並不常見，為甚麼呢？這是因為藍色披毛的基因是屬隱性遺傳，嚴格來講是較罕見，如把藍色的貓隨便配搭另一常見顏色的貓來繁殖，下一代的貓便不會有藍色披毛，所以要保證下代能產下藍色，是要有計劃和不能胡亂來的，故這毛色也代表了對品種的一分堅持。

要了解貓的披毛顏色和花紋基因其實不難，我們可簡單把大部分貓理解為本身是黑色和是虎斑的，因為這兩種特徵都屬顯性遺傳，即父、母任何一個帶有黑色毛和虎斑，下代同樣有黑色和虎斑的機會是甚高的。

黑色毛色的遺傳

每種遺傳特徵有一個帶兩個基因的基因座(Locus)，而顯性基因會蓋過隱性，黑色毛的基因簡寫為B—，代表黑色色素(Black pigment)，大楷代表顯性，小楷則代表隱性，通常遺傳是指從父、母各取一個基因，如從父、母各自取得的都是隱性基因，隱性遺傳的特徵才會出現。不過，黑色毛這特徵是多等位基因(Multiple Alleles)，除了黑色，還會有另外兩種顏色特徵，就是巧克力色(Chocolate)，基因是bb或bb¹，以及肉桂色(Cinnamon)，基因是b¹b¹，換言之，帶BB、Bb、Bb¹三種基因組合的貓都可以是黑色的貓，而巧克力色b相對黑色B是隱性，而肉桂色b¹相對巧克力色b也是隱性。

藍色披毛基因的罕異

好了，黑色又關藍色甚麼事呢？其實藍色就是黑色基因的淡化變異，很多人說藍色根本就是灰色，這是沒錯的，只是在貓界或很多動物毛色辨別規則中，這種毛色定為藍色已是良久習慣。那甚麼原因令黑色變藍色(灰色)呢？

那就是一個隱性的淡化基因，英文稱之為dilution(解稀釋或沖淡)是十分貼切，其實是一個控制色素密度基因D-(dense coloration)，顯性即密度足夠，dd隱性則密度低，黑色就會變成藍色，而巧克力色會變成淡紫色(Lilac)，肉桂色則變為淺黃褐色(Fawn)。

由於dd是隱性遺傳，一旦混了顯性基因，就會失去作用，而藍色又必須是帶B-顯性黑色基因的貓才能出現，所以一旦是已屬隱性巧克力或肉桂色基因的貓，便無法讓黑色/藍色基因復現，所以這亦解釋了為何美國的CFA貓會到現在仍不接受巧克力/肉桂色或淡紫色/淺黃褐色的貓加入英國短毛貓的血統中，就是為免把難得經營下來的經典藍色慢慢被淘汰。當然，歐、澳等地則沒有這種限制，也不見得藍色英短會被淘汰，但對繁殖者來說，一旦用了非黑色基因的貓來進行繁殖計劃，就必須尋找帶黑色基因的貓來繁殖，才能再獲得藍色下代，說來說去，還是要黑色和藍色基因，故除非有特別理由，根本不應混雜不必要的基因，產生更多不必要的下代。

有人可能會問巧克力或肉桂色豈不更為罕有？那要視乎你想追求甚麼，毛色會連帶一些其他英短的特徵也被改變，包括眼睛顏色和毛質等，所以部分堅持藍色血統的繁殖者也是一直有其考慮，不會為罕而罕，一隻好的藍色短毛貓，其實更罕。

換言之，藍色看似很普及，其實某程度上是十分脆弱和易被淘汰，基於其具歷史性的經典地位，保護藍色基因已是貓界中的一種堅持，所以就算在毛色千變萬化的今天，仍要致力保留藍色，這正正變成一種獨特的罕異。

各種基因組合的顏色特徵：

▲黑色基因的變異：是多等位基因(Multiple Alleles)，除黑色還有巧克力色(Chocolate)及肉桂色(Cinnamon)，由於黑色是顯性，所以也有可能帶著其他隱性基因，繁殖者會翻閱血統書(Pedigree)，十分小心避免不想要的基因混進去。幸好，現在的DNA基因測試已可驗出BB/Bb/Bb¹，令藍色血統避免意外出現黑色或藍色以外的非理想特徵，免令繁殖計劃毁於一旦。

斑紋的遺傳

還是覺得不夠罕？那再多說一個基因來說服你吧！那就是虎斑紋的隱性遺傳基因，英文稱為non-agouti，代號為A/a，如要獲得純色無斑紋的貓，就要同時擁有兩個隱性基因aa。現實中，大部分貓其實都帶顯性的斑紋基因，純藍色無斑紋的貓是需要同時帶著dd和aa雙重的隱性遺傳，還有B-黑色基因，就如連破三關一樣，故說罕有是有其道理的。大家不妨去觀察一下流浪貓的族群，在戶外不受控制的環境下，隨機繁殖下帶虎斑的貓一般是較多的，當然帶黑色基因的貓也不少，但藍色的你又遇過多少隻？

大家不妨猜猜黑色加虎斑兩個基因出來會是甚麼毛色呢？

不是黑虎斑，是啡虎斑(Brown Tabby)！那是深黑色的斑紋配棕色的底色，這啡色或棕色並不等同於那種常見的橙色/黃色虎斑，雖然有些不懂貓的人會把兩者都叫作啡色，其實後者遺傳上應稱為紅色(Red)，與黑色基因是截然不同的，是由另一個橙色O基因造成，而其淡化色就是忌廉色，下次會再詳談。

話說回來，由於虎斑是顯性基因，在繁育藍色毛的血統時，一般繁殖者都不會摻入顯性虎斑基因A-，所以一般小型的藍色英短繁殖者或想專注純色血統的繁殖者，均鮮會同時繁殖虎斑的英短。因此，你說藍色是不是特別精和罕呢！

▲啡虎斑(Brown Tabby)其實不是巧克力色的虎斑或是甚麼啡色基因，而是顯性的黑色和虎斑基因組合而成的美麗斑紋，留意斑紋是深黑色的。(網上圖片)

▲這是橙？是黃？是啡？正確是紅虎斑(Red Tabby)，是有點看似橙啡色，按遺傳因素可以有不同深淺，但與啡虎斑最大分別就是斑紋不是深黑色的，千萬勿弄錯。(網上圖片)

總結：珍惜貓

最近有朋友對筆者說，在街上見到有一隻英國短毛藍貓在流浪，看來藍色貓都很普遍。作為繁殖者，一方面要讓自己可以繼續進行繁育計劃，一方面亦要教育群眾，其實十分吃力，但實話一定要實說，希望不會招來無謂的批評。如朋友說的是真，那貓就真的十分可憐，不是走失就是被遺棄了，這麼珍罕的藍色，怎會落得如此下場！筆者不是說其他毛色的貓不值憐愛，只是如真有藍色貓在戶外流離失所，那應是香港的悲哀和警號，因為隨機繁殖下都能出到藍色的話，你說機會有多大呢？無論是甚麼貓，都請大家愛惜！非正式的血統繁殖就別亂試，應絕育，也不應亂遺棄貓隻，最不該就是把這些無知、不負任行為和罪名，統統都加諸在別人身上。

Reference:
Robinson’s Genetics for Cat Breeders and Veterinarians
by Carolyn M. Vella (Author), Lorraine M. Shelton BS BA (Author), John J. McGonagle (Author), Terry W. Stanglein VMD (Author)

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